A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából.

A zárvatermők (Magnoliophyta vagy Angiospermae vagy Angiospermatophyta) a növények legkésőbb (mintegy 120 millió éve) kifejlődött és jelenleg legváltozatosabb törzse. A nyitvatermőkre és a zárvatermőkre együtt gyakran hivatkoznak virágos növények néven. A zárvatermők legfontosabb ismertetőjegye, hogy a termőlevelek zárt magházzá nőnek össze, és így védik a magkezdeményeket, az embriót. Ennek oka feltehetően a kréta korban szárazabbá vált éghajlat lehetett. Legkorábbi őseik valószínűleg a jura időszakban alakultak ki trópusi vagy szubtrópusi hegyvidékeken, majd a krétában terjedtek el. A filogenetikusok a csoportot monofiletikusnak tartják. A legjelentősebb haszonnövények többnyire zárvatermők.

Rendszerezésük

Osztályozási rendszerek

A zárvatermőknek többféle osztályozása ismert.^[1]

Hagyományos kettős felosztás
A legtöbb hagyományos növényrendszertan (Soó Rezső, Cronquist, Tahtadzsjan stb.) a következő két osztályba sorolja a zárvatermőket:

• Kétszikűek (Rosopsida) Brongn. 1843
• Egyszikűek (Magnoliopsida) Scop. 1760

Reveal-féle ötös rendszer
A Reveal-féle növényrendszertan a következő öt osztályba osztja a zárvatermőket:

• Magnoliopsida
• Piperopsida
• Liliopsida
• Ranunculopsida
• Rosopsida

APG rendszer
Az APG II (Angiosperm Phylogeny Group) genetikai alapú fejlődéstörténeti osztályozása alapján a zárvatermők törzse osztályba be nem sorolható rendeket és családokat is tartalmaz, valamint a következő 3 nagyobb, elnevezett kládot:

• magnoliids
• monocots (Monocotyledon – egyszikűek)
• eudicots (Eudicotyledon – valódi kétszikűek)

A hagyományos besorolás szerint az eudicots és a magnoliids kládok egyaránt a kétszikűek (Magnoliopsida vagy Dicotyledonopsida) osztályába tartoznak.A magnoliids klád nagy valószínűséggel már az egy- és kétszikűek szétválása előtt is létezett.

A zárvatermők leszármazási kapcsolatainak kladogramjáról leolvasható, hogy az APG a hagyományos rendszertani kategóriák és az azokhoz tartozó elnevezések helyett gyakran csak informális neveket használ.

Osztályok és rendek hagyományos felosztása

A zárvatermők rendszerezésével (többek között) a következő rendszertanok foglalkoztak:

Magyarországon használt rendszerek:

• A Soó-rendszer első és a Hortobágyi Tibor féle utolsó változata.
• Borhidi-rendszer

Világszerte használt fontosabb rendszerek:

• Cronquist-rendszer
• Dahlgren-rendszer
• Tahtadzsjan-rendszer

Szaporodásbiológia

A zárvatermők szaporodásmódjának köszönhetően több olyan szerv figyelhető meg a zárvatermőkön, melyek csak erre a növénycsoportra jellemzőek:

• bibe
• zárt portok
• zárt magház
• színes virágtakaró-levelek (a rovarmegporzással függ össze)
• termés

Termő

A termő csak a zárvatermőkre jellemző virágrész, mely feltehetően a törzsfejlődés során összezáruló termőlevelek széléből alakult ki. A magkezdeményeknek a termőbe való bezárulásával egyidejűleg bonyolultabbá vált a pollen és a makrospóra találkozásának mechanizmusa. A bibe ragacsos csúcsa a pollenszemek elfogását, a bibeszál a pollentömlő bevezetését végzi. A pollentömlőn keresztül vándorolva éri el a spermasejt a petesejtet.

Kettős megtermékenyítés

A kettős megtermékenyítés a zárvatermők monofiletikus eredetének egyik legfontosabb bizonyítéka, mivel a folyamat kellőképpen bonyolult ahhoz, hogy kizárható legyen a törzsfejlődés során több alkalommal való kialakulása.^[2]

A porzók csúcsán található pollenzsákokban (lokulamentum) termelődnek a pollen- vagy virágporszemek (mikrospórák). A mikrospórában lévő haploid mag már a portokban osztódik, egy vegetatív és egy orsó alakú generatív sejtet eredményezve. A generatív sejtek továbbosztódásával keletkeznek a gaméták (a két spermasejt) (a fajok kb. 1/3-ában még a pollenen belül, 2/3-ában csak a pollentömlőben). A vegetatív sejt a pollentömlő csúcsába kerül. A spermasejtek mozgásképtelenek, egyikük a központi sejttel, másikuk a petesejttel egyesül. A központi sejtből lesz a triploid. Egyes kétszikűeknél (például Nuphar) az endospermium diploid, mivel a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, az embriózsák pedig csak négy haploid sejtből áll. Vélhetően ez az ősibb jelleg, a tipikusnak tekinthető zárvatermő embriózsák pedig ezen sejtek kettőződésével és a két központi mag egyesülésével keletkezett^[3] táplálószövet, a zigóta pedig a csíra kiindulópontja.

A makrosporangiumban (nucellus) található makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, négy utódsejt keletkezik, ám csak egyetlen marad meg közülük. Ebből alakul ki az embriózsák hét sejtje (a nyolcból kettő összeolvadva a központi sejt magját képezi).

Megporzás

A zárvatermőket minden más növénycsoporttól megkülönbözteti a pollenszemek célba juttatásának mechanizmusa, mely a szélbeporzású nyitvatermőkhöz képest bonyolultabb, „célzottabb” stratégiát követ. Szélbeporzás a zárvatermőknél is előfordul olykor (például barkás fák, pázsitfűfélék), másodlagosan kialakult tulajdonságként, a rovarmegporzás viszont általánosan elterjedt. A szaporító szervek szerkezete gyakorlatilag teljes mértékben ennek az evolúciós értelemben mérföldkőnek számító megporzási módnak a szolgálatában áll. A színes sziromlevelek, a nektár, olykor a rovar fajtársát utánzó virág mind olyan tulajdonságok, melyek a rovarok által végeztetett, a nyitvatermőkénél jobb hatásfokú beporzást célozzák. A növények és az azokat megporzó rovarok a törzsfejlődés során oly mértékben alkalmazkodnak egymáshoz, hogy jelenleg is zajló közös evolúcióról (koevolúció) beszélhetünk. Az ősibb jellegű virágokat (például Magnoliales, Nymphaeaceae) nagy valószínűséggel a fölös mértékben termelődő virágport fogyasztó, lomhább mozgású bogarak porozták be. Ezek a virágok még robusztusabb felépítésűek és általában sugaras szimmetriájúak. A bogarak általában nem válogatnak, nem specializálódnak egy növényfajra, és a növények számára is lényegtelen a bogár faja. Később a lepkék a nektárt fogyasztották, mely gyakran a virág erre a célra kialakult kis tasakjában, kiöblösödött szirmában gyűlik össze. Miközben a rovar a nektárt igyekszik elérni, kapcsolatba kerül a megfelelően elhelyezkedő porzókkal. Charles Darwin klasszikus jóslata jól tükrözi az egyre szorosabb, specializáltabb kapcsolatot. Az angol természettudós egy extrém mértékben megnyúlt sarkantyút viselő orchideát tanulmányozva kijelentette, hogy kell lennie egy olyan lepkefajnak amelyik hosszú pödörnyelvével képes elérni a sarkantyú mélyén összegyűlt nektárt. A fajt később meg is találták. A zigomorf (kétoldali szimmetriájú) virág szintén viszonylag új, a rovarmegporzással összefüggésben kialakult tulajdonság, a méhek számára kényelmes leszállópályaként szolgál, ugyanakkor a bogarak számára, melyek kevésbé ügyes mozgásukkal esetleg csak kárt okoznának a szaporítószervekben, a virágpor kevésbé hozzáférhető. A méhek már kifejezetten a virágmegporzásra specializálódott testfelépítésűek.

Termés

A növények ősibb eredetű törzseihez viszonyítva jobb hatásfokú a fejlődő magvak védelme is. A zárvatermők nevüket arról a tulajdonságukról kapták, hogy a magkezdeményeket az egy vagy több termőlevélből összenőtt magház védi a kiszáradástól és más fizikai behatásoktól. Az élő kövületnek nevezhető Degeneriaceae család nem összenőtt, csak összehajló termőlevelei mutatják azt a köztes állapotot, melyen keresztül a nyitvatermők szabadon álló magkezdeményeitől az azokat bezáró magházig eljutottak a zárvatermők. A zárt magház a benne lévő magvakkal a termést alkotja (szintén csak a zárvatermőkre jellemző), mely a megporzáshoz hasonló változatosságban szolgálja a magvak terjesztésének különböző stratégiáit. A horgas szőröket viselő termések például az állatok szőrébe kapaszkodva távolodnak el az anyatőtől, a húsos, tápanyagokban gazdag termések táplálékul szolgálnak az állatok számára, melyek a terméssel együtt a magvakat is elfogyasztják. A magvak végighaladnak az állat bélrendszerén és az utazást túlélve, már a termőhelytől bizonyos távolságra jutnak ismét a külvilágba. Némely magvak olyan csírázást akadályozó védőbevonattal rendelkeznek, melyek lebomlásához (és így a csírázás lehetővé válásához) nélkülözhetetlen az emésztőnedvekkel való érintkezés. A fészkesek (Asteraceae), vagy a juharfélék (Aceraceae) családjában a magvak különböző repítőképletek segítségével találnak új termőhelyre, az ibolyafélék (Violaceae) magját hangyák terjesztik, a nebáncsvirágokét pedig autonóm mozgás repíti szét.

Elterjedés

A Földön a növények legelterjedtebb törzse a zárvatermőké, vagyis a legnagyobb diverzitású és a legkülönfélébb élőhelyekhez alkalmazkodott csoport. A régebbi rendszerezők két osztályra bontották a csoportot, az egy- és a kétszikűekre (újabban harmadik csoportként elválasztották a kétszikűektől az ős zárvatermőket). Előbbire a kevesebb faj és a viszonylagosan nagyobb egyedszám, utóbbira a lényegesen több faj, ugyanakkor a fajonkénti kisebb egyedszám a jellemző (az orchideafélék ez alól kivételek). A többi törzsnél rugalmasabb szerkezeti felépítésük nagy formai változatosságot tesz lehetővé. Jellemző például, hogy a 90-100 (egyes korábbi források szerint 150, bár ilyen magas példányokat jelenleg nem ismerünk) méter magas eukaliptusz és a néhány milliméteres vízidara egyaránt zárvatermő. A minden esetben fás szárú nyitvatermőkkel szemben a lágyszárúság, a magvak terjesztésének stratégiái, a pollen biztosabb célba juttatását szolgáló rovarmegporzás a zárvatermők számára behozhatatlan előnyt jelent, addig elérhetetlen élőhelyek meghódítását teszi lehetővé úgy térben, mint időben. Az évelő, de főleg az egynyári életmódú növények például az olyan területeket is képesek benépesíteni, ahol periodikusan kedvezőtlenné válnak a klímaviszonyok (kemény a tél, csapadék nélküli száraz évszak). Az évelők a földbe visszahúzódva, az egynyáriak mag állapotban vészelik át a más módon elviselhetetlen időszakokat.

A zárvatermők hozzávetőleg 240 000 ismert faját jelenleg mintegy 40 rend 450 családjának 10 000 nemzetségébe sorolják.

Különbségek a két- és az egyszikűek között

A táblázatban foglaltak nem minden esetben érvényesülnek maradéktalanul, mivel a kétszikűek parafiletikus csoport, egyes, korán divergáló kétszikű növények genetikailag közelebbi rokonok az egyszikűekkel, mint a többi kétszikűvel. A valódi kétszikűek és az egyszikűek között már élesebb a szembeállítás.

Az embrióban található egyetlen sziklevél az a tulajdonság, ami minden egyszikű taxonra igaz; ellenben például szórt edénynyalábok a Nymphaeales-nél, mellékgyökerek pedig a borsféléknél is jelentkeznek.

Külső hivatkozások

Jellemzés:

• Turcsányi Gábor, Turcsányiné dr. Siller Irén:Növénytan

Rendszerezés:

• Angiosperm Phylogeny Group
• The Botanical System of the Plants
• APG, Cronquist, Tahtadzsjan és Thorne rendszerek
• A zárvatermők evolúciója, jellemzése és rendszerezése...

Lábjegyzet